學習任務半索動物門筆石綱化石鑒定

【任務描述】 ①了解半索動物門特征，掌握筆石綱構造；②根據筆石綱化石鑒定方法，鑒別常見的筆石綱動物化石；③了解筆石綱動物化石在地層古生物研究中的作用。一、半索動物門特征半索動物的最主要特征是口腔背面向前伸出一條短盲管，稱口索，這是半索動物所特有的。有人認為口索是最初出現的脊索，有人則認為它是相當于未來的腦垂體前葉。半索動物曾作為一個亞門，歸屬于脊索動物門，但基于它具有腹神經索及開管式循環，肛門位于身體最后端，而且口索很可能是一種內分泌器官，目前多數學者把半索動物作為一個獨立的門。筆石綱是半索動物門的一個綱，已絕滅，是一種海生個體小的群體動物。化石常因升餾作用而保存為碳質薄膜，在巖層上似象形文字，故稱筆石。二、筆石綱的基本構造（一）胎管這是第一個個體所分泌的圓錐形外殼，是筆石體生產發育的始部。胎管由基胎管和亞胎管組成。在亞胎管一側由管壁中生出一條直的胎管刺；另一側常因胎管口緣延伸形成口刺；在基胎管尖端反口方向伸出一條纖細的線狀管，稱為線管（圖2-42）。正筆石目的有軸筆石亞目，其線管硬化，稱為中軸。圖2-42 正筆石目筆石胎管的構造（據武漢地質學院古生物教研室，1983）圖2-43 樹形筆石目的兩種胞管和莖系（據何心一等，1993）（二）胞管第一個胞管由胎管側面的一個小孔出芽生出。樹形筆石目有兩種類型的胞管，較大的正胞管和較小的副胞管。正胞管和副胞管是由莖系連接在一起的，而莖系是由硬化變黑的芽莖串連而成的（圖2-43）。芽莖出芽長出正胞管、副胞管和新的芽莖，如此相繼不斷形成多分枝的樹形筆石類。正筆石目只有正胞管，但胞管形態多種多樣，可分為十種類型（圖2-44）。（三）筆石枝成列的胞管構成筆石枝（圖2-45）。胞管所在的一側為腹側，與之相反的一側為背側。筆石枝靠近胎管的部分稱為始端，胞管不再增長的一端為末端。正筆石在筆石枝的背部有連通各個胞管的共通管（溝）。每個胞管靠近共通管一邊為背，另一邊為腹。相鄰兩胞管間常有重疊，但重疊的程度各類筆石不一。正筆石目的筆石枝生長方向各有不同，以胎管尖端向上，口部向下為基準，可分為以下幾種形式：下垂式、下斜式、下曲式、平伸式、上斜式和上曲式（圖2-46）。凡下垂式、下斜式、下曲式的筆石體，筆石枝彼此以腹側相向；凡上斜式和上曲式，則以背側相向。數列胞管沿中軸攀合，稱為上攀式。筆石枝上胞管的排列可分為單列式、雙列式和四列式，個別還有三列式。圖2-44 正筆石的胞管形狀圖2-45 正筆石目筆石枝構造（據何心一等，1993）圖2-46 筆石枝生長方向的綜合表示（據何心一等，1993）（四）筆石體筆石體由筆石枝構成，正筆石目的一個筆石體少則只有一支，多則可達數十支不等。各類筆石體的數量都是一定的，而且有較強的規律性，因此這些是分類及鑒定的重要特征。樹形筆石的筆石體，如果保存完整，一般都成樹枝狀、網狀或羽狀。（五）筆石簇筆石簇是一些筆石體有時聚生在一個浮胞上，形成的一個綜合體（圖2-47）。圖2-47 筆石簇（據武漢地質學院古生物教研室，1983）三、筆石的生態及地史分布除了樹形筆石目大部分類別習性是固著生活外，其他各類筆石的習性大都是營浮游生活。筆石類化石可以保存在各種沉積巖中，但最主要的是保存在頁巖中，尤其黑色頁巖往往含大量筆石。筆石動物可以生活在從濱海到陸棚邊緣以及大陸斜坡等海域。筆石的演化以正筆石目的研究比較清楚，一般表現為：從無軸到有軸；雙列到單列；胞管簡單到向內彎和向外彎；多枝到少枝，但是有的筆石由于產生次枝和幼枝等而使筆石體復雜化。上述的演化趨向并非在所有筆石的演化上都表現得很明顯。筆石出現于中寒武世而滅絕于早石炭世。早奧陶世早期以反稱筆石類為主。早奧陶世中期至晚期以胞管簡單的無軸正筆石為主。中奧陶世至晚奧陶世以胞管波折和內彎的無軸正筆石為主。雙列的有軸正筆石也相當發育。志留紀至早泥盆世則以胞管外彎和外展的單列有軸正筆石類為主。四、筆石標本的觀察方法（一）筆石分枝情況的觀察對樹形筆石目，要注意分枝是否規則，是均勻的還是不均勻的，分枝后各枝是平行的還是不平行的，分枝的稀密程度，枝與枝之間的距離大小及分枝排列的形狀（即分枝復體的形狀如樹枝狀、網狀、扇狀等）。對正筆石目均分筆石科各屬的觀察，最主要的是注意其分枝級數及枝數（級數是指自胎管始，每分叉一次為一級，筆石體總共分叉的次數，而枝數則是指筆石體最后一次分枝后，最末級筆石枝的總數）。而對其余各科則需要著重注意筆石枝生長方向、分散角大小、分枝枝數及枝體曲折旋卷的形狀變化。（二）筆石枝生長方向的觀察筆石枝的伸展方位是以胎管尖端（即線管一端）向上，胎管口部向下為準的。這樣筆石枝的背側總在上方（攀合式除外），并且筆石枝伸展方位主要適用于雙枝及四枝的筆石。筆石枝的生長方向觀察如下：①凡是下垂式、下斜式和下曲式的筆石枝彼此以腹側相向；②凡是上斜式、上曲式及攀合式，其筆石枝彼此以背側相向；③平伸式的筆石枝為水平延伸。（三）筆石枝上胞管排列方式的觀察筆石枝上胞管排列方式有單列、雙列、四列之分，觀察時不但需要注意上述胞管排列的方式，尚需注意同枝胞管排列的變化，如雙頭筆石在初期是雙列攀合式的，而后期則分叉成單列胞管，也有相反變化的情況如布氏筆石。（四）胞管形狀變化觀察與度量胞管形狀的變化是鑒定屬和種的主要根據之一。在觀察胞管時，要注意：①胞管是直的、彎的（內彎、外彎）還是卷的（內卷、外卷）。②胞管是方管還是圓管或是圓錐管，此外口穴的形狀、口刺的有無及長短也要注意。③胞管的度量：相鄰胞管疊復關系，露出部與疊復部分之比例；沿筆石枝的方向，每厘米長度內包含的胞管數；胞管傾角的大小。五、技能訓練——常見筆石標本化石鑒定（一）目的和要求（1）掌握筆石動物硬體基本構造；（2）掌握樹形筆石目、正筆石目特征，以及正筆石目各亞目特征；（3）熟練鑒定常見筆石化石。（二）使用儀器、工具、用品多媒體設備，放大鏡（15～20 ×），實驗報告，化石標本。（三）實習報告要求每人至少觀察10塊標本，選5塊標本作圖并描述主要構造特征。（四）鑒定內容筆石綱以下分6個目：樹形筆石目、管筆石目、腔筆石目、莖筆石日、介殼筆石目和正筆石目。化石較為常見的是樹形筆石目和正筆石目，其他目化石較少。1.樹形筆石目Dictycnema Hall，1851 （網格筆石）（圖2-48 之1）：筆石體呈錐形或盤狀，胎管露出或包圍在根狀構造里；筆石枝為正分支，各支平行或近于平行，支間有橫耙連接，形成網格狀；正胞管直管狀，側面呈鋸齒狀；副胞管形狀不同。晚寒武世—早石炭世。Acanthograptus Spencer，1878 （刺筆石）（圖2-48 之2）：筆石體灌木狀，分枝不規則。胞管細而長，幾個胞管互相緊靠，形成芽枝，左右排列，好像枝上生刺。晚寒武世—志留紀。2.正筆石目正筆石目依據中軸的有無及發育特點，分為3 個亞目：無軸亞目、隱軸亞目及有軸亞目：◎無軸亞目：筆石體由一枝至多枝組成，下垂至上斜生長。胞管以直管及內彎為主，無中軸。奧陶紀—早志留世。Tetragraptus Salter，1863 （四筆石）（圖2-48 之3）：筆石體左右對稱，分枝兩次，具4個筆石枝，下垂至上斜；胞管直管狀。早奧陶世。Dichograptus Salter，1863 （均分筆石）（2-42 之4）：筆石體平伸至上斜伸長，正分枝，分枝三次，具5 ～8 個末枝，第一級和第二級較短，末級枝長，胞管直管狀。早奧陶世。Didymograptus McCoy，1851 （對筆石）（圖2-48 之5）：筆石體兩邊對稱，具兩個筆石枝，下垂至上斜生長，胞管直管狀，極少數微有S形彎曲。早-中奧陶世。Nemagraptus Emmons，1855 （絲筆石）（圖2-48 之6）：兩個主枝細長而彎曲，生于胎管中部和胎管構成十字形，枝常彎曲作S形。主枝的一側生有若干次枝（或無次枝）排列很有規則，胞管單列，重疊不顯著。中奧陶世。圖2-48 筆石動物化石代表1.Dictycnema （網格筆石）；2.Acanthograptus （刺筆石）；3.Tetragraptus （四筆石）；4.Dichograptus （均分筆石）；5.Didymograptus （對筆石）；6.Nemagraptus （絲筆石）；7.Sinograptus （中國筆石）；8.Phyllograptus （葉筆石）；9.Glyptograptus （雕筆石）；10.Climacograptus （柵筆石）；11.Monograptus （單筆石）；12.Rastrites （耙筆石）；13.Streptograptus （卷筆石）；14.Cyrtograptus （弓筆石）Sinograptus Mu，1957 （中國筆石）（圖2-48 之7）：筆石體包含兩個下曲的筆石枝，胞管強烈曲折，始部（原胞管部分）形成背褶，末部（亞胞管部分）形成腹褶，背褶和腹褶的頂端均具有相當發育的刺。早奧陶世。◎隱軸亞目：筆石體具兩個或4 個筆石枝，攀合生長，兩枝背部相接形成雙肋式，或兩枝側面重疊，側視只能見到一列胞管的單列式。中軸發育或不發育，夾于攀合的筆石枝之間。早、中奧陶世。Phyllograptus Hall，1858 （葉筆石）（圖2-48 之8）：筆石體橢圓形、長圓形、長紡錘形等，由四個攀合的筆石枝組成，橫切面呈十字形，胞管管狀，稍向外彎，掩蓋大。早奧陶世。◎有軸亞目：筆石體上攀，中軸發育，發背方式為雙筆石式或單筆石式，胞管變化多樣。早奧陶世-早泥盆世。Glyptograptus Lapworth，1873 （雕筆石）（圖2-48 之9）：單枝雙列，橫切面近于圓形。胞管內彎，腹緣波狀曲折，口部稍向內屈，口緣通常呈波形彎曲。早奧陶世-早志留世。Climacograptus Hall，1865 （柵筆石）（圖2-48 之10）：筆石體直，單枝雙列，筆石體橫切面呈卵形。胞管強烈彎曲，腹緣作S形曲折，煙斗狀；口穴顯著，常為方形。早奧陶世-早志留世。Monograptus Heinitz，1852 （單筆石）（圖2-48 之11）：筆石體簡單，僅有一個上攀的筆石枝，枝直或微彎曲。枝上胞管單列式，胞管口部外彎呈鉤狀。志留紀-早泥盆世。Streptograptus Yin，1037 （卷筆石）（圖2-48 之13）：筆石體僅有上攀的一枝，枝常彎曲。胞管單列，胞管口部向外卷曲形成顯著的球形，掩蓋部分極小。志留紀。Rastrites Barraude，1850 （耙筆石）（圖2-48 之12）：筆石體單枝單列，彎曲呈鉤狀；胞管呈細長管狀，彼此分離，口部微曲，共通溝非常纖細；胞管傾角大，與軸部近垂直。早志留世。Cyrtograptus Carruthers，1867 （弓筆石）（圖2-48 之14）：筆石體或多或少螺旋形彎曲或卷曲；具有胞管幼枝，幼枝有的有二級或更多級；胞管通常為三角形。中志留世。
備注：數據僅供參考，不作為投資依據。